Jądrowce

Jądrowce
Systematyka
Domena: jądrowce
Nazwa systematyczna
Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978

Jądrowce, organizmy jądrowe, organizmy eukariotyczne, eukarionty, eukarioty, karionty, karioty (nazwa naukowa: Eucaryota) - organizmy zbudowane z komórek z jądrem komórkowym, odgraniczonym od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową.

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako królestwo, nadkrólestwo, cesarstwo lub domena.

Komórki eukariotyczne są znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża, "typowe" proporcje objętości są rzędu tysiąc do jednego.

Ewolucja

Plik:Cladogram chloroplast supergroups.png

Drzewo filogenetyczne jądrowców.

Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeanów, jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak "wynalazkiem" była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu, skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią go, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli - zarówno analogiczne do występujących u prokariotów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi) jak i takie, których u żadnych prokariotów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie około miliarda lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne.

Podział systematyczny

Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności o pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo, że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie sześciu "supergrup" i określenie należących do nich linii rozwojowych :

• Opisthokonta
  • Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 - grzyby
    • Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 - podstawczaki
    • Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 - rdzaki
    • Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 - głownie
    • Ascomycota Barkeley, 1857 - workowce
    • Microsporidia Balbiani, 1882 - mikrosporydia
    • Glomeromycota Schussler i in., 2001 - grzyby mikoryzowe
    • Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 - sprzężniowce
    • Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 - skoczkowce
  • Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
  • Choanomonada Kent, 1880 - wiciowce kołnierzykowe
  • Metazoa Haeckel, 1874 - zwierzęta (wielokomórkowce)
    • Porifera Grant, 1836 - gąbki
    • Trichoplax von Schultze, 1883 - płaskowce
    • Mesozoa van Beneden, 1877 - wielokomórkowce pośrednie (planulopodobne)
    • Animalia Linnaeus, 1758 - zwierzęta
• Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
  • Tubulinea Smirnov i in., 2005
  • Flabellinea Smirnov i in., 2005
  • Stereomyxida Grell, 1966
  • Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
  • Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
  • Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
  • Pelomyxa Greef, 1874
  • Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
• Excavata
  • Fornicata Simpson, 2003
  • Malawimonas O'Kelly i Nerad, 1999
  • Parabasalia Honigberg, 1973
  • Preaxostyla Simpson, 2003
  • Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
  • Heterolobosea Page i Blanton, 1985
  • Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
• Rhizaria
  • Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
  • Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
  • Foraminifera d'Orbigny, 1826 - otwornice
  • Gromia Dujardin, 1835
  • Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005 - promienice
• Archaeplastida - rośliny
  • Glaucophyta Skuja, 1954 - glaukocystofity
  • Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 - krasnorosty
  • Chloroplastida Adl i in., 2005 - rośliny zielone
    • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
    • Chlorodendrales Fritsch, 1917
    • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 - prazynofity
    • Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
    • Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 - ramienice (wraz z roślinami lądowymi)
• Chromalveolata
  • Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 - kryptomonady
  • Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 - haptofity
  • Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 - m.in. złotowiciowce, rafidofity, różnowiciowce, brunatnice, okrzemki,
  • Alveolata Cavalier-Smith, 1991 - m.in. dinofity, apikompleksy, orzęski.

Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:

• Protisty (Protista)
• Grzyby (Fungi)
• Rośliny (Plantae)
• Zwierzęta (Animalia)

Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.

Zobacz też

• komórka organizmów żywych
• drzewo życiaar:حقيقيات النوى