Ichtiosporidioza ( ichtiofonoza )

(Przedruk elektroniczny za zgodą PZA z czasopisma "Akwarium" nr 4/87)

cz. I. Etiologia i rozwój


Jerzy Antychowicz

    Ichtiosporidioza jest groźną chorobą narządów wewnętrznych, rzadziej skrzeli, mięśni i skóry ryb wywoływaną przez grzyba Ichthyosporidium hoferi - synonim Ichthyophonus hoferi.
Etiologia.     Ichthyosporidium hoferi przybiera w tkankach ryby oraz na podłożach sztucznych różne formy, będące wynikiem jego zdolności przystosowania się do zmian zachodzących w środowisku - między innymi adaptacji do różnych warunków termicznych. W trakcie cyklu rozwojowego, przebiegającego w tkankach ryby, grzyb ten przybiera następujące postacie: spoczynkową, ameboidoblastu, ameboidu oraz wędrującą. Oprócz tego niektórzy badacze wyróżniają cysty przetrwalnikowe, które mogą przez dłuższy czas przebywać w środowisku zewnętrznym zachowując zdolności do inwazji.
    Stadium spoczynkowe zwane również cystą jest kuliste i posiada żółto-brązową otoczkę. Osiąga ono najczęściej średnicę 110-210 µm. Stadium spoczynkowe jest często otaczane przez różnego typu komórki gospodarza. Otoczka tego typu może dochodzić do 1,1-2,2 µm grubości. Otarbianie jest wyrazem obronnej reakcji organizmu i doprowadzić może do "uwięzienia", a następnie do zniszczenia grzyba. Skupiska cyst w narządach wewnętrznych tworzą guzki widoczne przy pomocy lupy lub gołym okiem ponieważ ich średnica dochodzi do 2 mm. Ameboidoblast jest formą powstającą w pewnych warunkach z cysty Ichthyosporidium. Zawiera on liczne jednokomórkowe ameboidy.
    Stadium wędrujące ma postać plazmodium zwanego przez niektórych badaczy endokonidium. Ma ono kształt kulisty lub owalny i zawiera jądra oraz od 5 do 15 ziarnistości, które mogą zlepiać się w grudki. Młodsze plazmodia osiągają wielkość 6-20 µm, a starsze 110 -110 µm. Ziarnistości występujące w ich plazmie mają średnicę 1,6-3,5 µm.
    Ryby zarażają się przede wszystkim po spożyciu narządów wewnętrznych lub mięśni chorych osobników. Źródłem infekcji może być również "żywy pokarm" widłonogi (np. oczlik) lub liścionogi (np. dafnia). Inwazyjnymi formami grzyba są jego formy spoczynkowe, plazmodia oraz cysty przetrwalnikowe. W przewodzie pokarmowym formy spoczynkowe lub cysty przetrwalnikowe przekształcają się w ameboidoblasty. Otoczka ameboidoblastów ulega strawieniu i jednokomórkowe (jedno lub dwujądrowe) ameboidy wydobywają się do światła przewodu pokarmowego. W ciągu jednego dnia ameboidy aktywnie przedostają się przez śluzówkę jelita do naczyń krwionośnych i limfatycznych, a następnie biernie z prądem krwi i ehrlbnki przenoszone są do różnych narządów i tkanek ryby. Ameboidy "osiedlają się" przede wszystkim tam, gdzie szybkość przepływu krwi jest najmniejsza, a więc przede wszystkim w wątrobie, w nerkach, rzadko natomiast w mięśniach. Obecność grzyba stwierdza się ponadto w śledzionie, sercu, skrzelach, mózgu, tkance nerwowej oka, gonadach i w skórze właściwej. Ichthyosporidium nie występuje natomiast nigdy w tkance chrzęstnej lub w naskórku. W tkankach ryby, między komórkami gospodarza, ameboidy szybko zwiększają swoją objętość. W trakcie wzrostu jądro oraz ziarnistości występujące w cytoplazmie dzielą się wielokrotnie. Formy starsze mają więc liczne jądra i ziarnistości. 
    W ciągu 10 dni grzyb osiąga zwykle maksymalne rozmiary i zawiera odpowiednią ilość substancji zapasowych. Wówczas wzrost komórki, podziały jąder i ziarnistości ustają. Stadium "spoczynkowe" trwa około 8 dni. Po tym czasie poprzez osłonkę cysty (zbudowaną częściowo z komórki gospodarza) wydostają się na zewnątrz liczne wielojądrowe plazmodia. Penetrują one w różnych kierunkach tkankę gospodarza "torując sobie drogę" za pomocą plazmatycznych wypustek. Po 8-14 dniach wzrostu plazmodia przekształcają się w formę spoczynkową podobną do tej, z jakiej powstały. Po pewnym czasie rozpoczynają one znów cykl rozwojowy. W okresie intensywnego rozwoju grzyba w tkankach ryby stwierdza się obecność masowo występujących cyst, wewnątrz których mogą występować małe, potomne plazmodia. Oprócz tego w tkance ryby występują "puste" otoczki pozostałe po komórkach macierzystych, otoczone przez liczne drobne, potomne plazmodia o średnicy od 20 do 150 µm. W niektórych przypadkach można dostrzec, że komórka macierzysta jest połączona z potomnymi cienkimi nitkowatymi przewodami. Podczas wytwarzania się plazmodiów przewodami tymi plazma przepływa z cysty do komórek potomnych. Po śmierci ryby z cyst wyrastają krótkie makrostrzępki (o szerokości 7 -15 µm) na końcu których tworzą się wielojądrowe ciałka strzępkowe. Ciałka strzępkowe po oddzieleniu się od plechy przekształcają się w plazmodia.
Powstawanie cyst przetrwalnikowych Ichthyosporidium hoferi w warunkach naturalnych nie jest dokładnie zbadane. Powstają one prawdopodobnie po śmierci chorej ryby (ich tworzenie się obserwowano w hodowli Ichthyosporidium w podłożach sztucznych). Cysty przetrwalnikowe po wypadnięciu ze skrzeli, skóry lub przewodu pokarmowego dostają się do środowiska zewnętrznego. W odchodach ryb i osadach dennych cysty mogą przez dłuższy czas zachować żywotność i właściwości inwazyjne (zdolność do zarażania ryb). W wodzie morskiej grzyb zachowuje zdolność do inwazji przez 6 miesięcy. Cysty Ichthyosporidium giną jednak w temperaturze ponad 20°C i poniżej -10°C. U ryb zimnolubnych Ichthyosporidium hoferi rozwija się w lecie, natomiast u ryb tropikalnych może występować w ciągu całego sezonu. W wysokiej temperaturze rozwój grzyba jest tak szybki, że w ciągu 2 tygodni wątroba ryby może być całkowicie "opanowana" przez różne formy rozwojowe. Wkrótce później następuje jej śmierć.
    Ichthyosporidium może być hodowany w podłożach sztucznych. W celu obserwacji rozwoju tego grzyba stosuje się pożywki składające się z bulionu, żelatyny i agaru, a ponadto podłoże Sabouraud'a składające się z agaru dextrose z dodatkiem 1 % surowicy bydlęcej. Optymalna temperatura inkubacji wynosi 10°C. W temperaturze tej kiełkowanie cyst następuje w ciągu 24 godzin, niekiedy jednak dopiero po 7 dniach. W czasie inkubacji w głębi podłoża pojawiają się kolonie grzyba osiągające średnicę 5 -15 mm. W wyniku kiełkowania z cysty "wyrastają" bezprzegrodowe, długie mikrostrzępki (o szerokości 2-3 µm) maczugowato zgrubiałe na końcach. Powstają tam inwazyjne plazmodia, które "odsznurowują się". Następuje to zwykle po 39 dniach inkubacji. W starych hodowlach na końcach strzępków pojawiają się spory przetrwalnikowe. Wzrost hodowli ustaje najczęściej po 30-50 dniach. Jednemu z badaczy udało się utrzymać hodowlę grzyba przez 14 miesięcy.

Recenzował: dr Franciszek Markiewicz

"Akwarium" 4/87


Część następna

strona główna