Tlen w wodzie
(Przedruk elektroniczny za zgodą PZA z czasopisma "Akwarium" nr 5/89)
Stanisław Kujawa
Wprowadzenie
Tlen (O2) jako gaz jest jednym z
głównych czynników umożliwiających życie ogromnej większości organizmów na ziemi.
Bierze on aktywny udział we wszystkich ogniwach krążenia materii,
tak w przyrodzie ożywionej jak i nieożywionej.
Wolny tlen stanowi prawie czwartą część wagową atmosfery. Woda
zawiera około 89% tlenu związanego; liczne skały skorupy ziemskiej np. piaskowce,
wapienie prawie w 50% składają się z tlenu.
Tlen i powietrze, w skład którego wchodzi, jest gazem bezbarwnym, nie
mającym ani zapachu ani smaku, jest on nieco cięższy od powietrza (1,0:1,1) zaś od
wodoru blisko 8 razy cięższy. Litr tlenu przy 0'C i ciśnieniu 1013 hPa (760 mm) waży
1,4 g.
Tlen nieznacznie rozpuszcza się w wodzie; w 0'C - 4 objętości gazu
rozpuszcza się w 100 objętościach, ale już w 20'C tylko 3:100. Temperatura krytyczna
tlenu wynosi -118'C. W tej temperaturze do skroplenia wystarczy 50 atmosfer, lecz powyżej
tej temperatury skroplenie jest niemożliwe.
Pod względem chemicznym, tlen jest bardzo aktywnym gazem ponieważ
tworzy bezpośrednio z innymi pierwiastkami różne związki.
Podstawowym źródłem tlenu w wodzie jest atmosfera, z której
dyfunduje do powierzchniowych warstw wody, aż do osiągnięcia stopnia nasycenia
(stężenia) zależnie od temperatury i ciśnienia atmosferycznego (tabelka 1).
Temperatura w 'C | Rozpuszczalność tlenu | Procentowe nasycenie | ||
mg/l | cm3/l | % dla mg/l | % dla cm3/l | |
0 4 5 7 10 15 18 20 22 25 28 30 |
14,6 13,1 12,8 12,1 11,3 10,1 9,5 9,1 8,8 8,3 7,9 7,6 |
10,2 9,2 8,9 8,5 7,9 7,1 6,6 6,4 6,1 5,8 5,5 5,3 |
100,0 89,7 87,7 82,9 77,4 69,2 65,1 62,3 60,3 56,8 54,1 52,1 |
100,0 90,2 87,3 83,4 77,5 69,6 64,7 62,7 59,8 56,9 53,9 52,0 |
Należy zaznaczyć, że podane wyżej wartości dotyczą rozpuszczalności tlenu zawartego w powietrzu (21%), a więc w stanie równowagi powietrze - woda, a nie w układzie czysty tlen (100%), którego woda rozpuści znacznie więcej np. w 0'C - 69,5 mg/l, (48,9 cm3): w 10'C - 53,6 mg/l (38,0 cm3): w 20'C - 43,4 mg/l (31,0 cm3): w 30'C - 35,9 mg/l (26,1 cm3) przy zachowaniu 1 atmosfery ciśnienia.
Drugim ilościowo źródłem tlenu w wodzie są procesy fotosyntezy,
przy czym ilość tlenu wydzielanego przez rośliny jest proporcjonalna do nasilenia
asymilacji.
Proces ten obficie wzbogaca wodę w tlen, co wynika z faktu, iż w
korzystnych warunkach asymilacji np. przy zbyt jaskrawym oświetleniu i pojawieniu się
glonów, występuje często przesycenie wody tlenem. W tym miejscu należy nadmienić, że
przesycenie ciśnienia hydrostatycznego w wodzie wytworzy ponad 100% stężenie tlenu, co
odpowiada przekroczeniu 15 mg/l w dowolnej temperaturze, powodując u ryb objawy choroby
gazowej. Natychmiastowe przeniesienie chorych ryb do wody mniej bogatej w tlen poprawia
ich stan.
Przenikanie tlenu z powietrza do wody zachodzi tylko na powierzchni
zetknięcia się tych dwóch środowisk. Stąd wody stojące wchłaniają mniej tlenu
niż wody sfalowane. Nadmienić można, że cząsteczka tlenu przenika do wody na
drodze dyfuzji bardzo wolno np. aby osiągnąć głębokość 250 m trwać to musi ponad
40 lat.
Niedostatek tlenu w wodzie tkwi w tym, iż zdolność
rozpuszczenia tego gazu spada w miarę podnoszenia się temperatury. Średnio, woda
zawiera około 10 mg tlenu (+15' C) w 1 litrze co wynosi 0,001%. Jest to
ilość znikoma w porównaniu z tlenem zawartym w atmosferze stanowiącym 21% objętości
powietrza.
Tlen zużywany jest również przez producentów - rośliny, ale
najwięcej go potrzebują konsumenci - zwierzęta i reducenci - bakterie, które zamykają
łańcuch krążenia materii organicznej w wodzie poprzez mineralizację martwej materii
organicznej. Z tych względów ilości tlenu w wodzie ulegają dużym wahaniom,
niekiedy obniża się ona do wartości krytycznych.
Ilość tlenu rozpuszczona w różnych rodzajach wody
(wg Akwarium nr 11/70 z uzupełnieniami autora)
Lp. | Nazwa | oC | % | mg/l | cm3/l |
1 | woda świeżo destylowana | 25 | 0 | 0 | 0 |
2 | woda destylowana odstała (tydzień) | 20 | 20 | 2,9 | 2,1 |
3 | woda wodociągowa | 15 | 60 | 8,8 | 5,5 |
4 | woda wodociągowa odstała | 20 | 37 | 5,4 | 3,8 |
5 | woda wodociągowa kapiąca lub spływająca cienkim strumieniem | 15 | 97 | 14,2 | 9,9 |
6 | woda odstała lecz intensywnie przewietrzana | 20 | 95 | 13,9 | 9,7 |
7 | woda z akwarium (bez ryb), kilka roślin, 3 cm warstwa mułu, dobre oświetlenie | 25 | 10 | 1,5 | 1,1 |
8 | woda z akwarium (bez ryb) gęsto zarośniętego, silne nasłonecznienie, z roślin unoszą się drobne pęcherzyki gazu | 28 | 300 | 43,8 | 30,6 |
9 | woda z tego samego akwarium po 12 godz. (nocnym) zaciemnieniu | 24 | 15 | 3,0 | 1,6 |
10 | woda z tego samego akwarium ale oświetlonego (sztucznie) | 24 | 35 | 5,2 | 3,6 |
11 | woda z akwarium z rybami (100l, około 100 ryb, średnio zarośnięte, dobrze oświetlone - sztucznie + naturalne) | 24 | 40 | 5,9 | 4,1 |
12 | woda z tego samego akwarium, ale po 3 lub więcej godz. pracy filtra | 24 | 60 | 8,8 | 6,2 |
13 | woda z tego samego akwarium, ale po 3 lub więcej godz. napowietrzania | 24 | 70 | 10,3 | 7,2 |
14 | woda z tego samego akwarium po 12 godz. (nocnego) zaciemnienia, bez filtra i przewietrzania | 24 | 10 | 1,5 | 1,1 |
15 | woda z tego samego akwarium po 12 godz. zaciemnienia, ale przy stałej pracy filtra | 24 | 35 | 5,2 | 3,6 |
16 | jak wyżej, ale przy stałej pracy filtra i napowietrzania | 24 | 67 | 9,8 | 6,9 |
Omówienia szczegółowe
Celem zorientowania się o ilości zawartego tlenu w różnych
rodzajach wody przedstawiono tabelkę 2 z której wynikają następujące praktyczne
wnioski:
1. Największymi "użytkownikami" tlenu w akwarium są
rozkładające się resztki organiczne - dlatego konieczne jest aby nadmiar osadu był
systematycznie usuwany np. przez filtr.
2. Nieoświetlone rośliny pobierają tlen w takim samym stopniu jak
rozkładające się resztki organiczne (pokarm, kał) - dlatego niezbędne jest stałe
dotlenianie wody przez filtr lub kostkę.
3. Niedostatecznie oświetlone rośliny nie są w stanie wytworzyć
wystarczającej ilości tlenu dla większej ilości ryb - dlatego przestrzega się aby
akwarium nie zasiedlać nadmierną ilością ryb, ponieważ nie sprzyja to ich funkcjom
życiowym - wzrost, rozród.
4. Praca filtra biologicznego (przez 24 godziny) przyczynia się do
większego zapotrzebowania tlenowego, średnio o 10-20 %. Aby ten ubytek zrekompensować
należy wsad filtracyjny regularnie przemywać np. co 3 tygodnie. Z drugiej strony woda
przelewająca się z filtra do akwarium nigdy nie jest tak dobrze "rozbita"
przez powietrze, w przeciwieństwie do rozpylacza kostkowego.
5. Przewietrzanie wody w akwarium przez 2-3 godziny sprawia, że
nasycenie tlenowe wzrasta o 20-30%.
6. W akwariach czysto utrzymanych, obsadzonych w odpowiednim stosunku
roślin do zwierząt (ryb) zawartość wysycenia tlenu utrzymuje się na poziomie 40%, a
przy jednoczesnym filtrowaniu osiąga około 70% z nieznaczną kilkuprocentową (5-8%)
obniżką natlenienia w nocy - oddychanie roślin.
Jak już wyżej zaznaczono górna granica zawartości tlenu zależy od
wielkości powierzchni ciała ryby. Im jest ona większa w stosunku do ciężaru ciała,
tym więcej ryba zużyje tlenu. Na przykład, duża ilość małych rybek ma w sumie
większą powierzchnię ciała niż kilka większych ryb o tej samej biomasie. Z
powodu tych różnic, a biorąc pod uwagę tylko ciężar ryb w określonej objętości
wody, należy ją dostatecznie silnie napowietrzać aby nastąpiło pełne nasycenie
tlenem.
Wpływ temperatury na oddychanie zaznacza się w bardzo silnym stopniu.
Z obliczeń wynika, że przy temperaturze 25' C i 100 g biomasie ryb zużycie tlenu w
ciągu godziny wynosi około 50 cm3. W przypadku spadku tlenu do 1,5 mg/l
większość ryb wykazuje niepokój (podpływanie ku powierzchni wody), a przy 0,5 mg/l
następuje śnięcie.
Przykładowo można przytoczyć dane jakie uzyskałem prowadząc
badanie nad adaptacją tlenową następujących ryb akwariowych. I tak dla bystrzyka
czerwonego - Hyphessobrycon flammeus objawy niepokoju (wyskakiwanie nad
powierzchnię wody) następowało już przy 5 mg/l, natomiast u brzanki sumatrzańskiej - Barbus
tetrazona wzmożoną ruchliwość zaobserwowałem przy 3 mg/l, a próg letalny* pojawił się przy 2 mg/l. Najwytrzymalsze były
kiryski pstre - Corydoras paleatus ponieważ poziom
letalny** wystąpił przy 1,5 mg/l tlenu w wodzie.
Wszystkie wyżej wymienione przykłady odnoszą się do temperatury
24-25 'C ponieważ przy innych temperaturach wyniki były różne.
Istnieje ścisła zależność pomiędzy spadkiem zawartości
tlenu w wodzie a opóźnionym wylęganiem larw z ikry. Większość ryb akwariowych wymaga
dobrego nasycenia tlenem wody (95-98%), a minimum winno przeciętnie wynosić 7-8 mg/l.
Stwierdziłem eksperymentalnie, że niektóre gatunki ryb np. żółtaczek indyjski
- Etroplus maculatus, paletka brązowa - Symphysodon aequifasciatus i
motylkowiec Bucholza - Pantodon buchholzi nie przystępuje do tarła (zaloty) o
ile woda nie była nasycona w 100%.
Z prowadzonych w laboratorium badań hydrochemicznych wynika, że
pomimo silnego napowietrzania, pełne (blisko 100%) nasycenie wody tlenem następuje, o
ile temperatura nie przekracza 27 'C. Powyżej 30 'C nasycenie wody tlenem utrzymuje się
w granicach 80-88%.
Niskie poziomy rozpuszczonego tlenu tolerowane są przez ryby w
krótkich odcinkach czasowych, a jednak o ile to trwa dłużej, od 20 do 30 godzin,
wykazują wzmożoną ruchliwość. Określenie maksymalnego czasu, w jakim nastąpi
śnięcie ryb wskutek niedoboru tlenu jest niemożliwe. Rzeczywisty próg
tolerancji -
początkowy poziom letalny - może być, lecz nie zawsze bywa udowodniony, na drodze
eksperymentów trwających co najmniej kilkanaście dni w optymalnych temperaturach.
Deficyt tlenowy, o ile działa przez dłuższy okres czasu, może
spowodować zmniejszenie płodności ryb lub wstrzymać ich tarło. Zmniejszenie
zawartości tlenu poniżej poziomu nasycenia hamuje rozwój embrionalny i zmniejsza
wymiary zarodka jak również opóźnia sam wylęg, nawet wówczas gdy temperatura wody
jest optymalna. Wrażliwość stadiów embrionalnych na obniżenie tlenu wzrasta wraz z
ich rozwojem, a osiąga największe zapotrzebowanie tuż przed wylęgiem.
Larwy i narybek wykazują tendencję do mniejszej odporności na
niskie wartości tlenu niż to ma miejsce u ryb starszych.
Podobnie zróżnicowane są zależności pomiędzy odpornością ryb na
deficyty tlenowe, a temperaturą wody. Stwierdzono, że najniższy poziom tlenowy
tolerowany przez ryby wzrasta wraz ze wzrostem temperatury i to w szerokim zakresie.
Wynika z tego, że ryby lepiej znoszą temperatury niż mniejszą zawartość tlenu w
wodzie.
Przykładem niech będzie doświadczenie jakie przeprowadziłem z
kilkoma gatunkami ryb akwariowych. I tak np. dla cesarskiej tetry - Nematobrycon
palmeri optymalna temperatura waha się w granicach od 22' do 24' C, ale
ten sam gatunek może żyć w temperaturze 19' i 29' C, o ile nasycenie wody tlenem nie będzie
niższe od 10 mg/l. Ale przy nasyceniu wody tlenem 3 mg/l, przy zachowaniu optymalnej
temperatury ryba ta już po 10-15 godzinach dochodzi do poziomu letalnego.
Wykazano wyraźną zależność pomiędzy zawartością tlenu w wodzie,
przy zachowaniu optymalnej temperatury, a apetytem ryb. Każdy większy spadek ilości
tlenu poniżej życiowej wartości wywiera silny wpływ ujemny. Zależność tempa wzrostu
tyb w środowisku o znikomej zawartości tlenu w wodzie, pomimo dobrego żywienia jest
bardzo wyraźna. W przypadku gdy taki stan trwa zbyt długo będziemy zawsze obserwowali
stosunkowo powolny wzrost.
Ryby mogą aktywnie poruszać się przy zawartości tlenu nieco
powyżej poziomu letalnego. Jednakże, przy każdym obniżeniu jego ilości poniżej
poziomu nasycenia, aktywność zostaje wyraźnie ograniczona. Od strony fizjologicznej,
ryby prawdopodobnie reagują na każdą zmianę zawartości tlenu kompensacją oddechową
i naczyniowo-sercową. Rekreacja taka, łącznie ze zmianą poruszania pokrywami
skrzelowymi, ma charakter adaptacji i nie świadczy o osłabieniu funkcji organizmu. Przy
spadku zawartości tlenu początkowo następuje silny wzrost pobierania, który następnie
obniża się, stąd właściwie zdefiniowanie poziomu krytycznego staje się problemem.
Pewne jest, że zawartość tlenu poniżej krytycznego powoduje określone ograniczenia
aktywności i osłabienie niektórych czynności w organizmie.
Jak więc widzimy zagadnienie tlenu dla ryb - i nie tylko dla nich -
jest wielostronne, a co najważniejsze decyduje najczęściej o powodzeniu hodowli
i zdrowotności ryb w akwarium.
* próg letalny - śnięcie, to stan fizjologiczny, w którym
ryba jeszcze żyje, ale nie może powrócić, pomimo usunięcia szkodliwych czynników
fizykochemicznych, do aktywnego życia biologicznego
** poziom letalny, to stan fizjologiczny, w którym ryba, po
usunięciu szkodliwych czynników fizykochemicznych wraca do aktywnego życia
biologicznego.
Recenzował: mgr inż. Wojciech Kulicki
"Akwarium" 5/89